昆蟲已成為動(dòng)物界種類最多、分布較廣的一個(gè)類群。繁殖是昆蟲保證種群延續(xù)以及繁榮的重要手段。因?yàn)槠涞姆敝衬芰吞厥獾姆敝丑w系, 雌性昆蟲可以通過受精囊儲存交配中從雄蟲處獲得的精子延遲卵的受精, 控制其受精時(shí)間, 以此避免不利于其后代生存的時(shí)間和環(huán)境, 待尋找到合適的環(huán)境以及寄主后, 再控制精液流出使卵受精, 保證其卵的孵化率和幼蟲的存活率。繁殖適度是衡量昆蟲適應(yīng)自然的一個(gè)重要指標(biāo)。在自然界, 昆蟲通常通過改變其繁殖適度的方式調(diào)節(jié)和適應(yīng)外部不利的環(huán)境因素和自身因素的變化。基于近年來國內(nèi)外學(xué)者對于昆蟲繁殖行為的大量研究, 從環(huán)境因素和昆蟲自身因素兩個(gè)方面對昆蟲繁殖適度進(jìn)行綜述。分別討論了溫度、濕度、光照、食物和密度5個(gè)外部環(huán)境因素, 以及體型或體重、多次交配、交配經(jīng)歷和延遲交配4個(gè)昆蟲自身因素, 對昆蟲繁殖適度的影響以及相應(yīng)研究結(jié)果在實(shí)際生產(chǎn)中的應(yīng)用, 并指出當(dāng)前研究的存在問題, 以期為相關(guān)的進(jìn)一步研究提供方向, 為田間尋找新的害蟲防治措施提供思路。

      昆蟲屬于無脊椎動(dòng)物中的節(jié)肢動(dòng)物，是世界上數(shù)量最多的動(dòng)物群體。到21世紀(jì)初，人類已知的昆蟲種類已有100多萬種，無論是個(gè)體數(shù)量、生物量、種數(shù)與基因數(shù)，它們在生物多樣性中都占有十分重要的地位。昆蟲與人類的關(guān)系密切而復(fù)雜，有些昆蟲對人類是有害的，它們會(huì)給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和人類健康帶來重大危害。例如，蝗蟲、薊馬、飛虱、蚜蟲等農(nóng)業(yè)害蟲，一直制約著人類的作物生產(chǎn)，常導(dǎo)致其產(chǎn)量下降，品質(zhì)降低，甚至出現(xiàn)絕收現(xiàn)象。而蚊、蠅、虱、蚤等醫(yī)學(xué)昆蟲不僅能侵襲人體，騷擾吸血；還可以作為病媒昆蟲，攜帶病原體，并通過各種方式，在人群中傳播疾病，危害人類健康。

      也有一些昆蟲對于人類而言是有益的，如訪花昆蟲是蟲媒植物授粉的必要條件，對一些作物的產(chǎn)量起著至關(guān)重要的作用。根據(jù)相關(guān)統(tǒng)計(jì)，2007年10種水果、11種蔬菜和4種大田作物的總經(jīng)濟(jì)價(jià)值為12562.70億元，其中昆蟲傳粉功能的總經(jīng)濟(jì)價(jià)值為6790.30億元，占當(dāng)年農(nóng)作物總經(jīng)濟(jì)價(jià)值54.05%。家蠶、柞蠶等工業(yè)原料昆蟲，蠶蛹、蠶蛾等藥用昆蟲，以及食用昆蟲和飼料用昆蟲等，作為可以被人類利用的生物資源，具備重大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。此外，自然界還存在著大量的捕食性及寄生性昆蟲，以一種或一類生物抑制另一種或另一類生物，通過食物鏈的形式調(diào)控農(nóng)業(yè)有害生物種群數(shù)量，并以子代延續(xù)和自然繁殖長久在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中駐留，發(fā)揮著持續(xù)控制農(nóng)業(yè)有害生物的功效生態(tài)，在維持農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)功能和穩(wěn)定農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中發(fā)揮重要的作用。

      如何減少害蟲的為害，使益蟲更益，甚至變害為益是昆蟲學(xué)當(dāng)前的主要研究方向。繁殖是昆蟲最基本的行為活動(dòng)之一，是昆蟲保證種群延續(xù)以及繁榮的重要手段。無論是農(nóng)業(yè)害蟲的防治，還是經(jīng)濟(jì)、生防等昆蟲的養(yǎng)殖與利用，都不能缺少對于昆蟲繁殖行為的研究。作為衡量昆蟲繁殖能力強(qiáng)弱與改變的指標(biāo)，昆蟲繁殖適度研究。昆蟲繁殖適度是一個(gè)群體概念，指昆蟲在自然環(huán)境中留下能夠適應(yīng)其所處環(huán)境的后代的能力，包括親代的生存能力、繁殖能力以及后代的存活能力。昆蟲繁殖適度通常會(huì)受到溫度、濕度、光照等環(huán)境因素以及昆蟲自身因素的影響。本文基于近年來昆蟲繁殖適度的相關(guān)研究，從環(huán)境因素和昆蟲自身因素兩個(gè)方面進(jìn)行了綜述。

      在自然界中，溫度是限制昆蟲種群增長、分布范圍的主要因素之一。昆蟲是變溫動(dòng)物，保持和調(diào)節(jié)體內(nèi)溫度的能力不強(qiáng)，其體內(nèi)的生理代謝過程會(huì)受到環(huán)境溫度的強(qiáng)烈影響。外界溫度過高或過低，都會(huì)影響到昆蟲正常的生命活動(dòng)，其中，昆蟲生長發(fā)育和繁殖行為受溫度的影響最為直接。在適宜的溫度區(qū)間內(nèi)，溫度的升高會(huì)加快動(dòng)物新陳代謝的速率，溫度越高，昆蟲的發(fā)育速率越快，其交配前期、產(chǎn)卵期與壽命也會(huì)隨之縮短。而當(dāng)溫度的改變過大偏離其適宜區(qū)間時(shí)，昆蟲的繁殖適度就會(huì)受到溫度嚴(yán)重的限制。一方面是溫度對于親代的影響，昆蟲在提高體內(nèi)Hps70蛋白含量獲得耐脅迫能力的同時(shí)，也會(huì)伴隨生殖力降低、壽命縮短等負(fù)面影響；另一方面則是溫度對于卵的直接作用，崔旭紅等對B型煙粉虱Bemisia tabaci的研究表明，將B型煙粉虱的卵短時(shí)間暴露在高溫下，便會(huì)使其卵孵化率顯著下降

然而，昆蟲對于環(huán)境溫度的改變也有著其相應(yīng)的對策，除了提高體內(nèi)耐熱酶系以抵抗不適的溫度變化外，其還可以通過遷飛和滯育等途徑度過不適合其生存的空間和時(shí)間，以獲得的繁殖利益。雖然遷飛和滯育通常意味著昆蟲繁殖適度的降低，但是相較于在不合適的空間或時(shí)間下繁衍后代，遷飛和滯育無疑是更好的選擇。

      昆蟲對濕度的要求本質(zhì)就是其對水的需求。昆蟲體型小，儲水能力一般很弱，同時(shí)其相對表面積大，日常的行為活動(dòng)時(shí)容易損失水分。濕度對昆蟲繁殖適度的影響本質(zhì)上是對其體內(nèi)水分平衡的影響，從而調(diào)控其生長發(fā)育，限制其繁殖行為，表現(xiàn)在多個(gè)具體方面。首先是成蟲生殖能力，濕度的改變可以影響昆蟲卵巢的發(fā)育，限制其生殖潛能。研究表明大黑腮金龜Holotrichia oblita產(chǎn)卵的最適土壤含水量范圍為11%~25%，土壤含水量過高會(huì)抑制它產(chǎn)卵，過低則會(huì)限制其卵巢的發(fā)育。濕度還可以與其他環(huán)境因子聯(lián)合作用影響成蟲的產(chǎn)卵。例如在25~35 ℃范圍內(nèi)，埃及伊蚊Aedes aegypti其產(chǎn)卵量隨著溫度的增加而降低，其降低的強(qiáng)度則受到濕度影響，在高濕度條件下，溫度的增加對埃及伊蚊產(chǎn)卵量的影響更為強(qiáng)烈。濕度的變化也會(huì)影響卵的發(fā)育和孵化，稻縱卷葉螟Cnaphalocrocis medinalis Guenee、黃芪根瘤象甲Sitona simillimus、銅綠麗金龜Coelophora saucia（Mulsant）等昆蟲的研究表明，不合適的濕度條件會(huì)明顯減少其卵的孵化率，顯著延長其卵的發(fā)育歷期。

      光是自然界的主要能量來源，所有生命體都會(huì)直接或間接的受到光的影響。光對昆蟲的生長發(fā)育、繁殖能力以及呼吸代謝等方面存在著重要影響，其影響程度與光周期、強(qiáng)度和波長有關(guān)。光周期通過對昆蟲的交配、產(chǎn)卵、滯育、休眠等行為活動(dòng)的調(diào)節(jié)，而顯著影響昆蟲的繁殖適度。相較于光照培養(yǎng)箱短光照（8 h : 16 h），赤星瓢蟲Coelophora saucia在長光照（14 h : 10 h）條件下雌成蟲產(chǎn)卵前期更短，產(chǎn)卵量和孵化率顯著提高。光周期還是誘導(dǎo)和解除昆蟲滯育的主要環(huán)境因素之一，通常滯育會(huì)給昆蟲的繁殖適度帶來負(fù)面影響。如滯育明顯降低了豆螟Ostrinia scapulalis成蟲的交配成功率、繁殖力以及雌蟲的壽命。光照強(qiáng)度與波長的改變也會(huì)影響昆蟲繁殖適度。在光照培養(yǎng)箱中異遲眼蕈蚊Bradysia difformis在588、1275、1575、2072、3323 lx 5種光照強(qiáng)度下，其壽命及雌蟲的產(chǎn)卵量隨光照強(qiáng)度的增加而下降，588 lx時(shí)，成蟲的壽命及產(chǎn)卵量顯著高于其他光強(qiáng)處理。發(fā)現(xiàn)不同波長影響棉鈴蟲Helicoverpa armigera的明適應(yīng)狀態(tài)、交配及產(chǎn)卵，光照培養(yǎng)箱在夜間給予590、540、505 nm波長的光照可以保持其明適應(yīng)狀態(tài)，干擾其夜間的活動(dòng)習(xí)性，而夜間給予光波長為590、505 nm的光照時(shí)，會(huì)顯著減少卵的孵化率。

      光照影響昆蟲的繁殖適度，可用于害蟲綜合治理策略的制定。燈誘法等即基于夜間燈光能夠影響夜行性昆蟲的節(jié)律，干擾其取食、產(chǎn)卵、交配等行為活動(dòng)，降低其繁殖適度這一原理。日本在蔬菜田間使用黃燈來防治夜行性蛾類，取得了顯著防效，并減少了農(nóng)藥在蔬菜栽培過程中的使用量

      食物的種類、成分及質(zhì)量影響和改變昆蟲的繁殖適度。食物與昆蟲繁殖適度的關(guān)系在植食性昆蟲的寄主適應(yīng)性研究、經(jīng)濟(jì)昆蟲和生防昆蟲的養(yǎng)殖等方面，已有大量報(bào)道。取食不同寄主植物對亞洲玉米螟Ostrinia furnacalis幼蟲的存活率、發(fā)育歷期和繁殖能力均有顯著影響。其中，蒼耳和酸模葉蓼是室內(nèi)飼養(yǎng)玉米螟的最適宜寄主，取食這兩種寄主時(shí)幼蟲發(fā)育歷期最短，成蟲壽命較長，幼蟲成活率較高。目前的觀點(diǎn)認(rèn)為這可能是由于昆蟲取食寄主時(shí)營養(yǎng)成分以及有害成分的不同。食物質(zhì)量的不同也會(huì)對繁殖適度造成影響，如Chen等在以糖和酵母膏飼養(yǎng)橘小實(shí)蠅Bactrocera dorsalis Hendel成蟲時(shí)發(fā)現(xiàn)，飼料中酵母的含量會(huì)顯著影響其壽命與產(chǎn)卵量，在不添加酵母膏的情況下，成蟲不能產(chǎn)卵，而當(dāng)酵母膏濃度增加到25% 時(shí)，成蟲的壽命會(huì)顯著縮短。駱丹對馬尾松毛蟲Dendrolimus punctatus的研究表明，取食馬尾松老葉的雌蟲的產(chǎn)卵量顯著高于取食新葉的雌蟲，說明對于馬尾松毛蟲而言，馬尾松老葉是一種比新葉質(zhì)量更高的食物。

      昆蟲寄主適應(yīng)性對繁殖的影響研究，可以幫助農(nóng)業(yè)工作者更好地預(yù)測害蟲在田間的發(fā)生趨勢，從而可以對害蟲采取針對性的防治措施。此外，對其取食不同成分配比食物的研究，還可以幫助研究者找出更合適的飼料配方，降低大規(guī)模養(yǎng)殖昆蟲所需的經(jīng)濟(jì)成本。

      昆蟲的密度對其存活率、食物利用率、防御能力、遷飛行為、昆蟲體色、個(gè)體大小、產(chǎn)卵量等指標(biāo)均有重要的調(diào)控作用，是影響昆蟲生長發(fā)育和種群動(dòng)態(tài)規(guī)律的重要因子。在自然界，昆蟲一般通過釋放信息素吸引或趨避同類，以便維持其交配、產(chǎn)卵等各種行為所需的密度。研究表明，幼蟲和成蟲的密度都可以對昆蟲的繁殖行為產(chǎn)生一定的影響，進(jìn)而改變其繁殖適度。幼蟲密度主要通過食物競爭、自相殘殺或是接觸損傷等幾種方式，影響幼蟲的生長發(fā)育、化蛹，從而影響繁殖適度。在二點(diǎn)委夜蛾Athetis lepigone、甜菜夜蛾Spodoptera exigua 和草地螟Loxostege sticticalis中，過高的密度不僅影響幼蟲發(fā)育歷期和存活率，還會(huì)顯著影響成蟲的體重及其產(chǎn)卵量和壽命，降低種群增長率。成蟲密度除了通過限制空間和食物的方式外，還可以通過影響昆蟲的交配行為來改變昆蟲的繁殖適度。不同飼養(yǎng)密度對井上蛀果斑螟Assara inouei的繁殖適度有顯著影響，其成蟲只有在特定的飼養(yǎng)密度下才有最大的壽命與繁殖力，飼養(yǎng)密度過高或過低都顯著降低成蟲的繁殖力，該密度下，成蟲既不會(huì)過于擁擠、相互干擾，又有利于雌雄蟲交配